一、繁殖
1.菲律宾蛤仔的性腺发育与分期
(1)从性腺覆盖内脏团表面的程度,可分为四期:0期,清楚地看到消化腺,而生殖腺 难以辨认;Ⅰ期,生殖腺呈斑点状或乳白色混浊分布;Ⅱ期,覆盖大部分,而两侧中部的生 殖腺呈树枝状分布;Ⅲ期,内脏表面全被生殖腺遮盖,且丰满、呈豆状鼓起。精子、卵子已 成熟,具有受精能力。
(2)从周年雌性性腺组织切片观察,胶州湾菲律宾蛤仔滤泡和卵母细胞的发育程度, 可分为五期:
1)增殖期:4月初,性腺发育加快,性腺以树枝状在内脏背部、靠近肠道的位置膨大。 滤泡壁由单层上皮组成,滤泡腔大,内充满了结缔组织,随着发育的继续,滤泡壁开始增 厚,出现一圈增厚的单层卵原细胞,它们处在活跃的增殖时期,胞体从周边向泡中心凸起, 由圆形向椭圆形发展,从圆形的卵径7 μm到椭圆形7 μm×9μm,并不断延长。卵原细 胞核大,细胞质较薄。此时期,滤泡基本上是一个空腔。
2)生长期:4月中旬至4月底,滤泡继续发育,随着卵母细胞的发育,它的一部分明显 的凸向滤泡腔,呈椭球形或倒梨形,多数卵母细胞在滤泡细胞连接处形成明显的卵柄,呈 椭圆形15 μm×45 μm,有的卵母细胞呈倒梨形,卵径25~27 μm,细胞核占据细胞的大部 分,直径约17 μm,但此时滤泡腔基本上还是一个空腔。后期在腔中央出现一些游离的卵 细胞,细胞质中开始有卵黄颗粒堆积。
3)成熟期:4月底至5月上旬,滤泡逐渐发育至最丰满期,滤泡间的空隙已基本消失, 整个滤泡腔几乎为卵母细胞和成熟卵子所充满,但成熟卵子间在高倍光镜下仍还有一定 的间隙。在此期,细胞质明显加厚,卵细胞呈椭球形12 μm×25 μm,或呈近球形,卵径最 大可达25 μm,在腔中央的卵细胞个体较大,周边略小。细胞质内的卵黄颗粒密集,颗粒 大小均匀,核、质之间界限分明。但和泥蚶等其他种类相比,此种的卵子排列相对松散。
4)排放期:5月中旬,卵子开始排放。滤泡腔中,卵子大小不一,排列零乱,细胞间出 现一些间隙,大的欲排出的卵细胞在腔中央,卵径32~37 μm,还有欲从泡壁上脱落的卵 原细胞,表明菲律宾蛤仔是分批产卵。与生长期相同,核大,核仁明显,细胞质内充满了卵 黄颗粒。
5)休止期:5月下旬至6月上旬,出现了基本排空的滤泡,仅剩零星可见的卵细胞,在 滤泡壁上有一些核、质不分而且着色很浓的退化了的细胞。滤泡中空,呈现大的空腔。滤 泡因排空而呈萎缩退化,造成滤泡间间隙加大,结缔组织增生。滤泡壁呈破损状。
(3)精巢发育的组织学观察:菲律宾蛤仔精巢的发育与卵巢处于同步状态。
1)增殖期:4月上旬滤泡开始快速发育,滤泡间结缔组织丰富,滤泡壁薄,似以一层细 胞构成,壁细胞呈扁平状,光镜下精原细胞呈椭圆形,2.5μm×5μm,核、质不易区分。滤 泡腔是中空状,只有着色较淡的结缔组织,这一时期有的可延续到4月底。
2)生长期:4月中、下旬,滤泡内逐渐被精细胞充满,排列呈不规则的簇状,细胞紧贴 在结缔组织上,在滤泡腔内出现一些不规则的空腔。
3)成熟期:4月底5月初,滤泡腔被精子充满,滤泡呈饱满状。精细胞大小均匀,着色 较深,分不清核、质,精细胞紧贴在结缔组织上,细胞间基本无空隙。
4)排放期:5月上旬末中旬初,精细胞逐渐分批排出,滤泡开始呈放射状空腔,这是因 为腔内的结缔组织以放射状排列。在此期末,可见块状中空。
5)休止期:5月底到6月上旬,出现全部排空的滤泡,滤泡壁萎缩,有的已部分消失, 整个呈松弛状,腔内可见结缔组织。
2.繁殖习性
蛤仔雌雄异体,1龄性成熟。雌性性腺呈乳灰黄色,雄性性腺呈乳白色,外观难以辨 别雌、雄。雌、雄性比较接近,雌性略占优势,
繁殖季节随地区而异,但繁殖盛期都在夏、秋季,辽宁产的在6~8月。青岛产的繁殖 期每年2次,一次在5月中、下旬,另一次在9月中旬~10月上、中旬。福建产的在9月 下旬~11月,10月份为最高峰。繁殖水温一般为20℃。
蛤仔分批排放精、卵。整个繁殖季节可排放3~4次,一般约15 d为一周期其中以第 1或第2次产量最多,形成繁殖盛期。后两次较不集中,产卵量也少。
蛤仔的怀卵量与个体大小关系密切,体长3~4 cm的亲贝,其怀卵量为200万~600 万粒,最大的超过1 000万粒,而亲贝1次产卵量:1龄蛤平均每次产卵30万~40万粒,2 龄蛤为40万~80万粒,大蛤为80万~200万粒,个别达到542万粒。
3.发生
(1)精子与卵子:蛤仔精子分头、颈、尾3部分。头部钝圆,头部与颈部界限不明显,两 者长为5.4~7.05 μm,尾长43~52 μm,成熟的精子活动力强。蛤仔的卵属半沉性卵,成 熟卵呈球形,卵径为74~78 μm。
(2)胚胎和幼虫发育(图13-3):蛤仔的胚胎发育与水温有密切关系,在适温范围内, 温度越高胚胎发育越快。水温在24.06℃条件下,从受精卵发育到D形幼虫,需要经过 15 h 46 min,而水温在21.1℃,需要经过22 h 5 min。
第一极体出现
第二极体出现
2细胞期
4细胞期
8细胞期
16细胞期
32细胞期
桑葚期
囊胚期
担轮幼虫期
D形幼虫期
壳顶幼虫期
壳顶幼虫后期
稚贝
单水管稚贝
双水管稚贝
图13-3 蛤仔的胚胎和幼虫发生
卵子受精后即出现受精膜,并相继产生第一、第二极体。胚胎经过多次分裂,进入桑 葚期。胚体继续发育,长出细小纤毛,为囊胚期,开始孵化,慢慢转动上浮。囊胚继续发 育,长出顶毛和纤毛,形成担轮幼虫,在水中做直线运动。担轮幼虫继续发育,纤毛环凸起 形成面盘,具有壳腺分泌的贝壳,为初期面盘幼虫,亦称D形幼虫。水温24℃~26℃条件 下,经4~5 d的生长发育,体长达120~128 μm,壳顶开始隆起为壳顶初期幼虫。经9~ 10 d的培育,体长达175~180 μm,壳顶隆起明显,足部发达,开始匍匐,再经1~2 d的发 育,便可附着变态,营底栖生活。刚变态的稚贝体长为396~420 μm,出水管形成。又经 过30 d左右的发育,壳长达1 400~1 500 μm,入水管形成,壳表面出现不同色的花纹似 成贝,开始过埋栖生活。
二、蛤仔生长
蛤仔的生长和环境条件、季节、年龄有关。在河口附近,由于饵料丰富、潮流通畅、摄 食机会多,生长就快;生活在低潮区的生长快;蓄水养蛤比埕地养蛤生长快。从季节来看, 4~9月生长最快。从年龄来看,1~2龄的个体生长快,年龄越大生长越慢,成活率越低, 在自然海区,4龄的蛤仔就很难找到(表13-2)。
表13-2 蛤仔生长与年龄的关系
年龄
体长
体高
体宽
体长
(mm)
生长度
(mm)
生长率
(%)
体高
(mm)
生长度
(mm)
生长率
(%)
体宽
(mm)
生长度
(mm)
生长率
(%)
1龄
2龄
3龄
4龄
12.5
23.0
36.0
44.0
12.5
10.5
13.0
8.0
100
84
57
22
8.5
16.0
23.0
29.0
8.5
7.5
7.0
6.0
100
88
41
26
5.0
9.5
15.5
20.5
5.0
4.5
6.0
5.0
100
90
63
32
蛤仔的生长除和年龄有关系外,理化环境的影响更为显著,水温、盐度、底质、潮区、潮 流、食料等,综合影响着蛤仔的生长。由于水温影响到生长,因而蛤仔的生长有明显的季 节性:春夏生长快,冬季生长慢。盐度、底质、潮区、潮流、食料等随海区而不同,因此,蛤仔 的生长随地区也有不同。
连江晓沃海区的蛤仔生长速度不及长乐江田的。在福建小嶝岛1976年冬育出的蛤 苗,生长到1978年5月,历时1年半,一般长到40 mm以上,最大的达51 mm,比连江晓 沃的4龄蛤还要大。这是由于蓄水养殖,食料丰富,底质稳定,风浪平静,理化因子变化 小。在同一海区中则以潮区低,潮流疏通,底质稳定的生长较好。因此,选择与创造适宜 的环境条件,对蛤仔养殖极为重要。
蛤仔长度的生长与重量的生长呈正相关的关系,见表13-3。
表13-3 蛤仔的体长与重量的关系
平均体长(cm)
百粒重量(g)
每500 g个数(个)
平均体长(cm)
百粒重量(g)
每500 g个数(个)
1.5
2.0
2.5
3.0
50
125
250
500
1 000
480
205
100
3.5
4.0
4.5
5.0
850
1 275
1 750
2 900
60
40
28
17
据记载,蛤仔最大壳长达70 mm,寿命8~9年。